DGAT 基因家族同源拷贝数增加，为家族功能多样性表达提供了重要的基因序列基础。通过对大豆系统发育分析，在大豆16 号染色体上Gm16g0463 与Gm16g0464 是串联重复产生的一对重复基因，而这两个基因在11个组织中表现出了两种很不同的表达模式。其中Gm16g0464 在每个组织中表达都相对较低，但都也表现出了表达，尤其是在愈伤组织（Callus）中，这一基因的表达达到了15.23；而Gm16g0463 的表达量则相对偏高，最高达到了43.67。类似的，Gm11g0812 和Gm01g1598 是由大豆的特异性全基因组加倍事件产生的一对重复基因，其表达模式也表现出了很大的不同。

3 讨论与结论

油料作物的研究中，提高含油量是育种专家的主要研究方向。DGAT 是大多数的植物和动物体内的油脂储存形式TAG 合成的关键酶，关于DGAT 酶基因与油脂产量之间的关系有了一定生物学上的研究和认识[53]，但缺少对其在基因组进化上的理解，尤其是在多物种尺度上的比较分析。本研究中，通过鉴定12 种豆科植物和外类群葡萄的DGAT 基因，发现DGAT 基因家族在豆科基因组中相对保守，并且受多倍化的影响，导致这一家族都出现了不同程度的扩张和收缩。四倍体栽培种花生和大豆基因组中的这一基因家族的同源拷贝数最多，主要由于四倍体花生是由祖先的野生二倍体花生杂交[50]，而大豆是在约1300 万年前的特异性同源加倍[29]，大豆种子油脂含量为21.3%[15]，花生油脂含量为48.0%[16]，比其他豆科作物种子都要高，结合DGAT同源拷贝数的分析，推断这可能就是花生与大豆的种子油脂含量比其他豆科作物高的主要因素之一。豆科基因组中DGAT 基因受共有加倍影响，极大地增加了同源拷贝数。在三个同源集合中除了大豆之外，其他豆科基因组都表现出了2 个，甚至2 个以上的同源拷贝基因，尤其突出的是在同源组合I 中。另外，在三叶草、四倍体栽培种花生AA 亚基因组和大豆，分别有3 个、3 个和5 个同源拷贝，导致这一结果出现的主要因素是基因组内的串联重复加倍。通过对DGAT 基因在大豆中不同组织中表达量的分析，也体现了其表达和系统发育之间的关联性；推测基因家族同源拷贝数增加，为家族功能多样性表达提供了重要的基因序列基础。

图5 大豆DGAT基因在不同的组织中的表达图谱Fig.5 Expression of DGAT gene in different tissues of soybean注：对10 个大豆DGAT 基因表达量取以10 为底的对数，以进行标准化处理，不同颜色的色块表示基因在不同组织中的表达水平；大豆组织从左往右分别为茎顶端分生组织在6、17 和38 天（Shoot apical meristem,SAM6D、SAM17D、SAM38D），以及腋生分生组织（AM）、开放的花（OF）、减数分裂前后的花序（Inflorescence before meiosis,IBM和Inflorescence after meiosis, IAM）、愈伤组织（Callus）、根尖（Root tip）、下胚轴（Hypocptyl）和子叶（Cotyledon）Note: The expression level of DGAT gene in 10 soybean was standardized by the base 10 logarithm. The color blocks of different colors showed the expression level of DGAT gene in different tissues; Soybean tissues from left to right are shoot apical meristem (SAM6D, SAM17D,SAM38D),axillary meristem(AM),open flower (OF),inflorescence before meiosis(IBM),inflorescence after meiosis(IAM),callus,root tip,hypocptyl and cotyledon,respectively

另外值得注意的是，基因树的拓扑结构基本上符合期望的结构[43]，DGAT基因在进化上可能与物种基因组的系统发育保持了基本一致的速率，这一基因家族在基因组中也起着重要的作用，不易发生变异。根据全基因组序列的同源关系对保守基因进行分类，能够从基因组序列中快速提取最大的信息量。对12 种豆科物种和外类群葡萄的14 个基因组中的DGAT 基因编码蛋白和基因进化关系的分析，发现与其他植物基因家族的情况类似，串联重复、逆转录和片段重复在DGAT 基因家族的扩张和收缩中均发挥了一定的作用。总之，通过对DGAT 基因家族的蛋白序列特性、基因保守结构和系统进化关系的分析，进一步认识了DGAT 基因在豆科植物进化过程中的扩增和收缩，为调控DGAT 提高植物油脂的合成产量奠定了基础。

这里对DGAT 基因家族进行了豆科水平上的比较分析，得到了一些重要的基因组学基础理论，但对于豆科物种油脂合成进行更为系统的理解，需要从豆科，尤其是大豆和花生的所有油脂合成相关的基因和调控进行深入的分析，才能加深对豆科油脂合成的基因组学认识，比如在豆科尺度上对9 类油脂合成相关基因[54]进行比较基因组学分析，并进行适应性进化分析。通过本研究，发现DGAT 家族基因之间可能在进化过程中存在基因置换（gene conversion），这一进化过程是由于多倍化产生的基因组内的部分同源染色体间的非正常遗传重组产生[16,55]，因此对于DGAT 基因家族是否存在基因置换，以及豆科基因组进化过程中的染色体结构变异是否导致家族基因间的非对称性交换是一个重要的研究方面。

文章来源：《大豆科学》 网址: http://www.ddkxzz.cn/qikandaodu/2021/0726/716.html

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